ВВЕДЕНИЕ
За последнее десятилетие была создана внушительная база данных, касающихся взаимосвязи поведенческих, яичниковых и эндокринных изменений, происходящих в организме кошек в течение анэструса, эструса и лютеиновой фазы после стерильной или фертильной вязки, во время беременности и в послеродовой период. Однако в знаниях о репродуктивной физиологии и эндокринологии все еще существуют пробелы и противоречия, требующие дальнейших исследований.
Эстральный цикл у кошек имеет сезонный характер (хотя бывают исключения) и во многом сходен с циклом таких млекопитающих, как кролики, норки и хорьки, особенно в том, что касается индукции овуляции. Средний возраст полового созревания у домашней кошки варьирует. Как правило, первый эструс начинается, когда вес животного достигает 2,3–2,5 кг. В норме самка может достичь половой зрелости не раньше, чем в 4 месяца и не позднее, чем в 18 месяцев, но в большинстве случаев первые признаки сексуальной активности проявляются в 6–9 месяцев. созревания определяется наследственностью, некоторые породы демонстрируют раннее или, наоборот, относительно позднее созревание. Наиболее «скороспелыми» являются короткошерстные породы (сиамская, бирманская), животные достигают зрелости при меньшем весе, чем кошки длинношерстных пород (персидская), у которых первая течка может начаться в возрасте 18 месяцев. Однако насколько можно судить, основным фактором, определяющим сроки полового созревания и установление цикла, являются длительность и интенсивность светового дня или искусственного освещения (для животных, содержащихся в помещении).
Достижение половой зрелости зависит от времени года и, как правило, происходит в то время, когда длительность светового дня увеличивается. Самки, вступающие в пубертатный период в конце лета, на фоне продолжительного светового дня демонстрируют поведенческий эструс в более раннем возрасте, чем те, что достигают зрелости осенью или зимой, — в последнем случае течка наблюдается лишь следующей весной.
Фиг. 2.1.Изменения концентрации прогестерона в плазме крови при физиологической и ложной беременности. Воспроизведено из кн. Lane и Cooper «Veterinary Nursing», (1994) с разрешения Butterworth HeinemannСЕЗОННЫЙ ХАРАКТЕР ЭСТРАЛЬНОГО ЦИКЛАВ отсутствие беременности или при ложной беременности эструс у кошек возобновляется каждые 2–3 недели весной, летом и осенью.
При содержании в помещении с искусственным освещением, особенно если свет горит и ночью, периодичность цикла может проявляться вне зависимости от времени года, в таких случаях течка у кошек наблюдается и зимой. Влияние освещения на репродуктивный цикл осуществляется через эпифиз и вырабатываемый им гормон мелатонин.
Механизм воздействия, видимо, сходен с тем, что наблюдается у кобыл. Поведенческий цикл С точки зрения поведения цикл кошки можно условно разделить на период течки и период ее отсутствия. Проэструс и эструс
Период течки разделяют на проэструс и эструс. Поведенческие проявления проэструса и эструса наблюдаются в течение 3–10 дней.
Переход от проэструса к эструсу у кошек в отличие от собак не выражен, поскольку за исключением поведенческих обе фазы не характеризуются заметными внешними проявлениями. Эструсом называют период, когда кошка испытывает половое возбуждение и подпускает к себе самца. Первые дни течки (с 1 по 4 день), на протяжении которых самка демонстрирует поведенческий эструс, но не подпускает к себе самца, называют проэструсом.
Определить фазу проэструса с применением клинических методов затруднительно, поскольку некоторые самки подпускают к себе самца одновременно с наступлением поведенческого эструса, т. е. минуя подготовительный период проэструса. Развитие фолликулов в период проэструса начинается на фоне сниженной концентрации эстрадиола, недостаточной для обеспечения максимальных проявлений поведенческого эструса.
Начало эструса определяют по тому, что кошка подпускает к себе самца, а о его завершении судят по окончанию таких поведенческих проявлений. Период эструса характеризуется максимальным уровнем эстрогенов, вырабатываемых фолликулами.
В период течки кошка трется о людей и предметы, катается, зачастую проявляет крайнее дружелюбие.
Характерным признаком являются протяжные призывные крики. При поглаживании, особенно по спине, кошка принимает характерную позу — выгибает поясницу, приподнимает круп, отводит в сторону хвост и перебирает лапами. Самцы проявляют интерес к самке, которая, вступив в период течки, может убежать из дома для случки.
Во время вязки кошка издает громкие крики и с силой, а иногда и агрессивно пытается освободиться от самца, удерживающего ее за холку. После вязки половое возбуждение на некоторое время утихает; однако вскоре за первой следуют новые, многократные копуляции, как правило, наблюдаемые на протяжении всего эструса.
Существует предположение, что вязки сокращают период эструса, хотя проверить справедливость этого утверждения в условиях контролируемого разведения достаточно сложно.
Осмотр наружных половых органов не позволяет выявить изменений, однозначно свидетельствующих о наступлении эструса. В некоторых случаях наблюдается небольшое покраснение или припухание вульвы, однако выделения отсутствуют.
Иногда становится видна половая щель, незаметная в период анэструса. Интерэструс и анэструс
При отсутствии вязки и/или спонтанной овуляции течка возобновляется каждые 10–14 дней в течение всего репродуктивного сезона. Интервал между двумя периодами интенсивной сексуальной активности, во время которого у животного не наблюдается специфических физиологических и поведенческих признаков, называют интерэструсом.
Интерэструс характеризуется относительным покоем яичников и матки, связанным с подготовкой к очередному циклу развития фолликулов и соответственно следующему эструсу. В период интерэструса концентрация эстрогенов снижается до базального уровня.
Однако у некоторых животных циклы развития фолликулов следуют один за другим без промежутков.
В этом случае концентрация эстрогенов не снижается, и кошка может демонстрировать постоянный эструс. Такое явление часто ошибочно называют нимфоманией или затянувшимся эструсом.
В период анэструса, который характеризуется полным покоем яичников, в отличие от интерэструса наблюдается длительное отсутствие как сексуальной активности, так и признаков репродуктивного поведения.
Начало анэструса совпадает с сокращением светового дня или искусственного освещения до 4–6 часов в сутки. Как правило, у животных северного полушария анэструс наблюдается поздней осенью или в начале зимы, но его может и не быть, если кошка живет в условиях светового дня постоянной длительности.
ВЯЗКА И ИНДУЦИРОВАННАЯ ОВУЛЯЦИЯГоворя об особенностях репродукции кошки, как правило, отмечают индуцированный характер овуляции, т. е.
овуляция наблюдается как реакция на коитус (естественная — в процессе копуляции, или искусственная — в результате вагинальных манипуляций), хотя в некоторых случаях она может происходить спонтанно. Вагинальная стимуляция во время копуляции вызывает возбуждение нервных волокон, передающееся в гипоталамус и служащее пусковым механизмом для выброса ГнРГ.
Выброс ГнРГ в свою очередь стимулирует выделение лютеинизирующего гормона ЛГ. Аналогичным образом введение экзогенных гонадотропинов или ГнРГ вызывает овуляцию нескольких яйцеклеток в течение 24–48 часов после введения. Скорость овуляции, очевидно, напрямую связана с амплитудой пика ЛГ, зависящей от количества и интенсивности вязок.
Интервал между вагинальной стимуляцией и овуляцией обратно пропорционален количеству вязок и эндокринному статусу при копуляции. При вязке, состоявшейся в середине эструса, овуляция происходит раньше, чем при вязке, имеющей место в начале эструса. Но в любом случае овуляция происходит не ранее, чем через 24, и не позднее, чем через 52 часа после индуцированного выброса ЛГ.
Через 24–48 часов после овуляции течка прекращается. Однако в некоторых случаях выброс ЛГ происходит спонтанно — в отсутствие вязки или вагинальной стимуляции, но также вызывает овуляцию. Характерное повышение концентрации прогестерона, наблюдающееся после овуляции, зафиксировано у кошек, не участвовавших в вязке.
Спонтанная овуляция чаще наблюдается у старых животных либо у кошек в питомниках, если они содержатся в одном помещении с котами, причем даже в отсутствие визуального и физического контакта. Вероятно, данное явление объясняется воздействием феромонов.
Поведенческие аспекты вязки и возможные проблемы рассматриваются в гл. 10.
ГОРМОНАЛЬНАЯ ПОДДЕРЖКА ОВУЛЯЦИИ, ЛОЖНАЯ БЕРЕМЕННОСТЬ И БЕРЕМЕННОСТЬПринято считать, что у кошек, так же, как и у других животных, развитие фолликулов обеспечивается воздействием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), а клинические и поведенческие изменения, связанные с периодами проэструса и эструса, обусловливаются выработкой эстрогенов.
Однако в настоящее время не имеется достоверных данных об изменении концентрации ФСГ в плазме за время эстрального цикла. Если овуляция не происходит, фолликулы атрофируются, концентрация эстрогенов падает. Лютеиновая фаза не наступает, и после нескольких дней интерэструса начинается очередная волна роста фолликулов.
Индуцированный или спонтанный выброс ЛГ стимулирует овуляцию и развитие желтых тел. Как правило, самка подпускает самца на второй или третий день после начала роста фолликулов (1 и 2 день эструса), однако у некоторых животных всплеск ЛГ как реакция на копуляцию наблюдается лишь на 4 или 5 день. Видимо, предварительное (за несколько дней до копуляции) повышение концентрации эстрогена является необходимым условием для выброса ЛГ и овуляции.
Дальнейшее развитие репродуктивного цикла у кошек в отличие от собак зависит от фертильности вязки. Инфертильная вязка (без оплодотворения)
При отсутствии оплодотворения яйцеклеток желтые тела развиваются и вырабатывают прогестерон в течение приблизительно 25–45 дней. Эта лютеиновая фаза короче аналогичного периода, наблюдаемого при развитии беременности, потому ее часто называют ложной беременностью.
Таким образом, ложная беременность у кошек представляет собой лютеиновую фазу, следующую за овуляцией, которая не завершилась оплодотворением и имплантацией, однако у них — в отличие от собак — не бывает изменений в поведении и лактации. В течение этого периода секреция ГнРГ угнетена, что обеспечивает высокий уровень прогестерона, препятствующий возобновлению течки.
Лютеиновая фаза, или ложная беременность завершается коротким интерэструсом, предшествующим возобновлению эструса, если продолжается брачный сезон или наступает фаза анэструса. Овуляция и оплодотворение
После вязки с фертильным самцом или успешного искусственного осеменения эмбрионы в течение 4–5 дней после оплодотворения развиваются в маточных трубах, затем мигрируют в рог матки, где приблизительно на 12–16 день после повторной вязки (первая необходима для индукции овуляции) происходит имплантация.
Перед имплантацией бластоцисты свободно перемещаются в полости матки, мигрируя из одного рога в другой, вероятно, такая миграция обеспечивает равномерное распределение эмбрионов в полости матки. Считая от момента имплантации, беременность продолжается еще 50 дней, таким образом, общая продолжительность беременности составляет около 64 дней (от даты первой вязки).
Секреция прогестерона во время беременности — как и в случае ложной беременности — препятствует наступлению эструса.
После окончания лактации, если брачный сезон продолжается, — наблюдается короткий период интерэструса, сменяющийся эструсом; если брачный сезон закончен — наступает анэструс. Как правило, эструс возобновляется через 10–15 дней после прекращения кормления.
Однако иногда течка может возникать у кормящих кошек спустя 10–15 дней после родов. В таких случаях, если не произошла овуляция, — нормальный эструс возобновляется каждые 10–20 дней. Первая вязка после родов часто не приводит к оплодотворению в связи с неполной инволюцией матки. Зато вязки в период следующего эструса бывают фертильными, поэтому нередко можно наблюдать кормящую кошку, беременную новым пометом.
Имеются данные о том, что в некоторых случаях во время беременности у кошек наблюдается спонтанный или индуцированный рост фолликулов, сопровождающийся поведенческим эструсом и вязками. Данные факты позволяют предположить, что и в период беременности яичники кошки чувствительны к воздействию гонадотропинов.
ЭНДОКРИННЫЕ ПРОЦЕССЫЭстрогены
Особенности физиологии и эндокринологии сук И. Джеффкоут (Ian Jeffcoate)
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭСТРАЛЬНОМ ЦИКЛЕ
Эстральный цикл представляет собой последовательность взаимосвязанных изменений, происходящих как в , матке, влагалище, так и в поведении животного. Подобные изменения, характерные для всех млекопитающих, обеспечивают созревание яйцеклеток и внутриматочное развитие эмбрионов. У большинства небеременных самок домашних животных эстральный цикл включает следующие стадии: эструс — период, когда созревшие яйцеклетки находятся в маточных трубах, а половая рецептивность повышает вероятность оплодотворения; диэструс — период подготовки организма к беременности. Если оплодотворения не произошло, наблюдается возврат к проэструсу, во время которого возобновляется развитие фолликулов, приводящее к новому эструсу и соответственно к половой охоте. У некоторых животных — свиней, крупного рогатого скота и лошадей — эструс возобновляется в среднем каждые 3 недели, но в случае беременности наблюдается достаточно продолжительный диэструс, необходимый для ее развития. Цикл домашней собаки во многом отличается от этой общей схемы. Во-первых, его продолжительность составляет не менее 5 месяцев; во-вторых, беременность развивается в период нормального диэструса, но не продлевает его; в-третьих, между циклами независимо от наличия или отсутствия беременности наступает так называемый анэструс, т. е. продолжительный период относительного покоя яичников. Указанные особенности эстрального цикла суки отражены в специфической терминологии, требующей некоторых пояснений. Поскольку у большинства видов проэструс очень короткий, его длительностью, как правило, пренебрегают. Термин «диэструс» (буквально «между эструсами») часто, хотя и некорректно используют для обозначения межэстрального интервала у собак. Однако если у других млекопитающих этот интервал включает лютеиновую фазу и фазу проэструса, то фазу, но также и весьма продолжительный анэструс; исходя из этого лютеиновую фазу предпочтительнее обозначать как «метэструс», а не «диэструс». Несмотря на указанные различия, эстральный цикл у сук регулируется теми же эндокринными процессами, что и у других видов животных.
• Основной контроль обеспечивают гипоталамус и гипофиз;
• Яичники вырабатывают стероидные гормоны — эстрогены (главным образом эстрадиол) и прогестерон;
• Половые гормоны воздействуют на репродуктивный тракт, добавочные половые железы и участки мозга, управляющие репродуктивным поведением.
Настоящая глава знакомит с общими закономерностями репродуктивного цикла у сук и описывает ситуации, в которых целесообразно проведение эндокринологических исследований и других активных вмешательств.
ПРОЭСТРУС
О наступлении проэструса свидетельствуют специфические симптомы, к которым относятся покраснение и набухание вульвы с последующим появлением слизисто-кровянистых выделений. Принято считать, что эти выделения появляются в первый день проэструса. Одновременно наблюдаются такие поведенческие изменения, как учащение мочеиспускания, беспокойство и непослушание, склонность к бродяжничеству; отмечается также усиление реакции самца на самку. Эти перемены объясняются повышением концентрации эстрадиола в сыворотке крови (фиг. 1.1), связанным . Эстрадиол запускает целый ряд процессов в репродуктивном тракте, включая рост железистого эпителия, васкуляризацию слизистых и их отек. Наличие кровянистых выделений объясняется повышением хрупкости капилляров в отечной слизистой и поступлением крови в полость матки. Отек половых путей, характерный для периода проэструса, визуализируется на ультразвуковом изображении как их общее сужение. Кроме того, разрастание слизистой приводит к покраснению и вздутию ее складок, что ясно видно при эндоскопии. Под действием эстрадиола происходит также активная пролиферация клеток эпителия влагалища. Морфологические изменения влагалища будут рассмотрены ниже в связи с методами определения момента овуляции и оптимальных сроков оплодотворения.
Стадия проэструса характеризуется развитием фолликулов под влиянием гонадотропных гормонов — лютеинизирующего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ), выделяемых передней долей гипофиза. Секреция этих гормонов регулируется гипоталамическим гонадотропинрилизинг гормоном (ГнРГ). У собак, так же, как и у других животных, вслед за пиком концентрации эстрадиола возникает (спустя сутки или чуть больше) пик концентрации ЛГ (фиг. 1.1).
Таким образом, выброс ЛГ происходит всегда автоматически вслед за повышением активности фолликулов, вырабатывающих эстрадиол, и поскольку овуляция следует за возникающим без внешней стимуляции пиком концентрации ЛГ, ее называют спонтанной. Описанная ситуация разительно отличается от картины, которую можно наблюдать у кошек, для которых характерна индуцированная овуляция: у них выброс ЛГ и овуляция происходят вслед за коитусом. Насколько можно судить, у таких животных эстрадиол не способствует активации секреции ЛГ.
Повышение уровня ФСГ необходимо для стимуляции развития фолликулов и секреции эстрадиола, однако концентрация ФСГ в крови не достигает столь высоких значений, какие наблюдаются при пике ЛГ; это объясняют действием ингибина — белка, секретируемого фолликулами, который избирательно подавляет секрецию ФСГ Тем не менее ФСГ играет важную роль в их к трансформации в желтые тела после овуляции. Начало трансформации фолликулярных клеток рассматривают как ключевой момент всего цикла, поскольку оно сопровождается преовуляторным повышением секреции прогестерона (фиг. 1.1), которое, по-видимому, играет ведущую роль в пусковом механизме овуляции и подтверждении эструса. Наблюдаемый у собак преовуляторный рост концентрации прогестерона нетипичен для других домашних животных, в частности для жвачных, у которых наступление эструса и овуляции происходит на фоне минимального уровня прогестерона. Однако преовуляторная концентрация прогестерона у собак все же относительно низка, и следует помнить, что назначение высоких доз прогестагенов в период проэструса вызывает отсрочку эструса и овуляции.
Овуляторный пик ЛГ обычно описывают как кульминацию цикла, что объясняется его ролью в процессах овуляции и перехода к метэструсу, т. е. к лютеиновой фазе, поддерживаемой прогестероном. По причинам, изложенным выше, а также потому, что момент наступления эструса у разных сук варьирует, для оптимального подсчета сроков беременности за точку отсчета принимают пик ЛГ, а не первый день эструса, как практикуется в работе с другими видами животных.
ЭСТРУС
Половые гормоны и поведение Термин «эструс» образован от латинского «oestridae», что переводится как «овод» и буквально означает «безумное поведение», имеется в виду, что если в привлекательна для кобелей, но не подпускает их к себе, то с переходом к стадии эструса она демонстрирует половую охоту, принимая характерные позы (лордоз), свидетельствующие о готовности к спариванию. Под воздействием эстрадиола в организме суки вырабатываются специфические сигнальные вещества — феромоны, воспринимаемые кобелем посредством органов обоняния. Феромоны вырабатываются почками и половым трактом, они выводятся из организма с мочой и вагинальными выделениями и специально предназначены для обозначения сексуального статуса. В сочетании с поведенческими проявлениями они усиливают сексуальную привлекательность суки и стимулируют репродуктивную активность самцов. Одним из феромонов является метиловый эфир 4-гидроксибензойной кислоты; обработка им половых органов суки в период анэструса или даже кастрированной суки стимулирует возбуждение и попытки спаривания у кобелей. Эффект феромонов распространяется не только на кобелей, но и на других сук, у которых они могут вызвать ускоренное наступление эструса и синхронизировать половой цикл, в особенности при групповом содержании собак. Данный факт свидетельствует о том, что феромоны способны влиять на гипоталамическую секрецию ГнРГ и тем самым в активность яичников. Предполагается, что высокие концентрации эстрадиола запускают активность участков мозга, отвечающих за репродуктивное поведение, однако для полного развития нормального для эструса поведения требуется прекращение эстрогенного действия на фоне присутствия прогестерона. Ановуляторные циклы (при которых фолликулы не овулируют и не вступают в лютеиновую фазу с ее высокой секрецией прогестерона) характеризуются поведением, типичным для проэструса, которое постепенно затухает, но вновь возвращается позже, если, минуя лютеиновую фазу, развивается новая когорта фолликулов, продуцирующих эстрогены. Подобное нарушение называют расщепленной течкой. Овуляция Повышение концентрации прогестерона является необходимым условием овуляции; соответственно начальное увеличение концентрации этого гормона в плазме происходит непосредственно перед овуляцией и может использоваться как индикатор ее приближения. Как правило, у сук наблюдается множественная овуляция; согласно данным гистологических и лапароскопических исследований, в большинстве случаев овуляция происходит в течение 30–48 часов после пика концентрации ЛГ, хотя часть фолликулов овулируют лишь через 96 часов. После овуляции, но до оплодотворения ооциты проходят очередную стадию мейоза. Этот процесс с трудом поддается изучению, однако тщательный хронометраж искусственного осеменения замороженной спермой, взятой от разных кобелей (для упрощения идентификации потомства), приводит к выводу, что созревание ооцитов занимает 2–3 дня. Если сложить их с количеством дней, отделяющих пик концентрации ЛГ от овуляции, то получится, что оплодотворение возможно не раньше, чем через 4 дня, считая от пика концентрации ЛГ; этот день является началом фертильного периода (фиг. 1.2). Ошибки в его вычислении объясняются тем, что признаки эструса наблюдаются уже за 5 дней до начала фертильного периода и продолжаются еще 5 дней после его окончания. Следующие факторы определяют длительность фертильного периода: длительное (до нескольких дней) сохранение жизнеспособности спермы в половом тракте суки; время, необходимое для овуляции и созревания ооцитов (2–3 дня) при сохранении жизнеспособности яйцеклеток (1–2 дня). С учетом этих факторов фертильным следует признать период, продолжающийся от 4-го до 7-го дня, считая от пика концентрации ЛГ. При стандартном подсчете продолжительность беременности составляет от 58 до 72 дней, но если принять за точку отсчета овуляторный пик ЛГ, длительность беременности составит 65 дней с очень небольшими отклонениями. Оплодотворение Первичное воздействие эстрогенов на слизистую оболочку стимулирует секреторную активность слизистой, а это транспортировке гамет. Известно также, что эстрогены повышают возбудимость гладкой мускулатуры, но, вероятно, не прямо, а через адренергические рецепторы. Это влияние эстрогенов совместно с активностью реснитчатого эпителия половых путей обеспечивает продвижение сперматозоидов и доставку созревших ооцитов в маточные трубы. Позднее, на этапе лютеинизации фолликулов возрастающая концентрация прогестерона приводит к такому изменению характера секреции слизистой, которое препятствует дальнейшему продвижению и выживанию сперматозоидов в половом тракте самки (в частности, их миграцию через шейку матки) (см. ниже). Кроме того, прогестерон уменьшает возбуждение гладкой мускулатуры и тем самым замедляет прохождение яйцеклеток или эмбрионов в маточных трубах, задерживая эмбрионы до тех пор, пока в матке не создадутся благоприятные условия для их имплантации. Табл. 1.1. Время проявления основных клинических признаков (по отношению к пику ЛГ) по данным наблюдения за 8 собаками.
Предполагаемый фертильный период — от 4-го до 7-го дня.
П. Райт, Д. Уоттс (Patric J. Wright and John R. Watts)
• отсутствие проявлений эструса;
• бесплодие, сопровождающееся отклонениями в цикле (короткий интервал интер-проэструса, короткий проэструс, затяжной проэструс/эструс);
• бесплодие на фоне, очевидно, нормального эстрального цикла;
• пальпацию молочных желез (для выявления мастита, опухолей, узелков, лактации, гипертрофии);
• осмотр влагалища (для определения его размеров, тургора и наличия выделений);
• исследование вагинальных выделений для определения стадии цикла и количества лейкоцитов;
• в случае предполагаемого эструса выявление признаков поведенческого эструса (отведение хвоста, поднятие крупа), которое можно осуществить поглаживанием перианальной области;
• исследование влагалища у сук методом пальпации и с применением эндоскопа (у кошек подобное исследование затруднительно, см. раздел Методы диагностики, вагиноскопия);
• пальпацию брюшной полости для выявления плодов или патологий матки (опухолей, увеличения матки из-за пиометры).
У половозрелой небеременной суки стадию цикла определяют на основании результатов вагинальной цитологии и концентрации прогестерона в плазме крови (табл. 3.1). Следует отметить, что характеристики у самки препубертатного возраста идентичны таковым у взрослого животного в фазе анэструса.
Также могут быть похожи показатели в фазе метэструса и при беременности, поэтому для определения репродуктивного статуса необходимо установить, не беременна ли сука.
Объем последующих лабораторных исследований (общий и биохимический анализы крови, анализ мочи) определяется уровнем культуры и коммерческими соображениями врача.
Неэтично и непрофессионально назначать исследования, не обсудив с владельцем животного реальную необходимость и стоимость подобных мероприятий.
Нарушения, характеризующиеся отсутствием эструсаАнэстрия может проявиться следующим образом: либо у самки в соответствующем возрасте не началась циклическая активность, либо увеличена продолжительность интер-про-эструса (т. е.
более 12 месяцев для сук и более 20 дней для кошек), либо прекратилась циклическая активность. Патология обусловливается отсутствием явных признаков проэструса и эструса или структурными либо функциональными нарушениями в системе гипоталамус-гипофиз-яичники.
У сук продолжительность интервала интер-про-эструса составляет 4–12 месяцев в зависимости от индивидуальных особенностей.
У старых животных продолжительность интервала увеличивается до 10–12 месяцев.
Дифференциальная диагностикаПрепубертатная анэстрия. Пубертат у собак наступает обычно в возрасте 6–24 месяцев, а у кошек — около 10 мес. Половое созревание связано с определенной массой тела и происходит приблизительно через 2 месяца после достижения 70–80 % от веса взрослого животного.
Иногда вступления суки в пубертат можно ждать до 2–3-летнего возраста, а у грейхаундов — даже до 4- или 5-летнего возраста.
Табл. 3.1. Определение фазы репродуктивного цикла и некоторых патологий репродуктивного тракта по проявлению активности эстрогенов (определяется по вагинальной цитологии) и концентрации прогестерона в плазме присутствует; — отсутствует
Аплазия/гипоплазия яичников. Врожденное отсутствие или недоразвитие одного или обоих яичников наблюдается редко. Характерным признаком является повышение концентрации гонадотропинов в плазме в связи с недостаточностью ингибирующего воздействия гормонов яичников на гипоталамо-гипофизарную активность.
Сезонность цикла. Половой цикл домашней собаки (за исключением африканских пород, т. е. бассенджи) не имеет сезонного характера. Дикие собаки (динго, волки) спариваются осенью. При естественном освещении брачный сезон у кошек продолжается весной, летом и осенью, а зимой наступает период анэструса. Содержание при искусственном освещении (т. е. в помещении) оказывает влияние на цикличность.
Фотопериодизм. Для нормальной циклической активности животным с сезонным брачным периодом (кошки и дикие собаки) требуется соответствующий световой режим. При неблагоприятном световом режиме, т. е. недостаточном освещении, наблюдается снижение циклической активности. Стимуляционным фотопериодом для кошек является 12–14-часовая продолжительность светового дня и 10–12-часовая — темного времени суток, хотя имеются сообщения о том, что циклическая активность сохраняется и при 10-часовом освещении (соответственно 14 часах темного времени суток).
Кошки: социальные факторы. У животных, стоящих на нижней ступени иерархической лестницы, может наблюдаться «скрытая течка». Период эструса не сопровождается соответствующим поведением, несмотря на наличие характерных эндокринных и цитологических изменений. Индикатором эструса служат вагинальные выделения, свидетельствующие о повышенном уровне эстрогенов.
Стресс, переутомление, истощение. Перечисленные факторы способны угнетать активность яичников у большинства видов животных. Активные тренировки часто являются причиной отсутствия эструса у грейхаундов. У кошек стресс может быть результатом перенаселения, экстремального температурного режима, неправильной диеты, частых выставок и связанных с ними переездов.
Неадекватное наблюдение/проявление симптомов эструса. Объясняется ошибками владельца или особенностями животного. Ошибки владельца заключаются в невнимании или непонимании особенностей эструса. Чаще всего такие ошибки наблюдаются при содержании животных во дворе, вольерах или в группе. К особенностям животного следует отнести скудные физические проявления проэструса/эструса (например, набухание вульвы у грейхаундов значительно менее выражено, чем у боксеров), наличие длинной шерсти (ньюфаундленд, самоед), отсутствие поведенческого эструса может провоцировать отсутствие интереса со стороны самцов или недостаточное возбуждение самой самки.
Для выявления проэструса/эструса рекомендуется внимательное наблюдение за поведением самки, осмотр вульвы дважды в неделю и еженедельная проверка наличия вагинальных выделений. Определение концентрации прогестерона не является необходимым, поскольку этому повышению предшествует появление вагинальных выделений, объясняющееся активностью эстрогенов.
Кисты и неоплазия яичников. Прогестерон-секретирующие кисты и опухоли (например, гранулезотекаклеточные опухоли) могут прекращать циклическую активность яичников, поскольку вырабатывают прогестерон, подавляющий секрецию гонадотропинов. В таких случаях концентрация прогестерона в плазме крови превышает 6 нмоль/л (2 нг/мл).
Наличие крупной опухоли устанавливают с помощью пальпации, рентгенографии или УЗИ. В основном прогестерон-секретирующие новообразования имеют небольшие размеры, бывают как одиночными, так и множественными, захватывают один или оба яичника. Уровень прогестерона снижен по сравнению с фазой метэструса (более 1,5–6 нмоль/л, 0,5–2 нг/мл), причем снижение наблюдается в течение более длительного по сравнению с метэструсом периода (60–90 дней).
Лечение заключается в даче животному простагландинов, способных вызывать регрессию лютеиновой ткани, или хирургическом удалении новообразований. Опухоли и кисты, не обладающие гормональной активностью (например, в rete ovarii), вызывают атрофию яичников (в случае двустороннего поражения), что обусловливает отсутствие течки.
Возраст
И кобели, и суки с возрастом становятся менее плодовитыми. Неразумно, например, вязать старого кобеля со старой сукой, но старого кобеля можно повязать с молодой сукой и в этом случае, вероятней всего, будет получен помет нормальной численности. С другой стороны, если молодого кобеля повязать со старой сукой, мало вероятно, что получится достаточно большой помет и получится ли вообще.
В сперме старых кобелей уменьшено число полноценных сперматозоидов и ниже их подвижность. У сук с возрастом уменьшается число овулирующих полноценных яйцеклеток и, наконец, наступает возраст, когда созревание яйцеклеток совсем прекращается. Наилучшее поголовье получается, когда сука и кобель находятся в расцвете сил, в прекрасной кондиции.
Сука обычно дает лучших щенков в своем втором помете, и поэтому в это время ее нужно вязать с наилучшим кобелем. Племенной кобель у крупных пород обычно дает лучших потомков в возрасте около 4-х лет. Карликовые кобели дают лучшие пометы, когда они немного моложе. Вязка молодого кобеля слишком рано или слишком часто раньше, чем он полностью созреет, может явиться еще одной причиной бесплодия.
ПОДРОБНОСТИ: Применение АСД 2-й фракции от бесплодия и отзывы на лечение
Крипторхизм
Напомню, что так называется состояние, при котором один или оба семенника не опущены в мошонку. Крипторхи обычно слишком активны сексуально, но чаще всего бесплодны. Известно очень мало случаев, чтобы двухсторонний крипторх дал щенков, и если это происходит, то, наверное, он не настоящий крипторх. Односторонние крипторхи обычно бывают более активны и неустанны в поисках суки, чем нормальные кобели.
Они редко дают щенков крипторхов, но затем этот порок обязательно проявляется в следующих поколениях. Есть очень много доказательств того, что крипторхизм является сугубо наследственным пороком, хотя наследование его не всегда следует одной и той же определенной модели. Многие собаководы оспаривают наследуемость крипторхизма.
Неправильное время вязки
Это наиболее частая причина отсутствия щенков. Если суку вяжут до или после периода выделения зрелых яйцеклеток, оплодотворения не происходит. Это не настоящее бесплодие, так как кобель и сука на самом деле нормально плодовиты.
Это часто может послужить причиной так называемого «пропустовывания” суки. К сожалению, множество вязок проводятся в самых ненормальных условиях, а собаководы удивляются, что такие вязки не дают результата. Сук часто заставляют путешествовать сотни миль на поезде или в машине, их привозят в совершенно чуждое окружение и дают слишком мало времени для отдыха.
Вяжут поспешно с кобелем, практически без знакомства и нарушая естественный для собак ритуал ухаживания. Инструктор по вязке думает только о том, чтобы поскорее уйти домой. У присутствующих при вязке и мысли нет о собаках, они разговаривают, шутят, смеются, грубо обращаются с собаками и хотят, чтобы они при этом нормально повязались.
Племенной кобель обычно находится дома, и если он часто используется то знает, что надо делать, когда к нему привозят суку, может быть его не очень беспокоит обстановка в которой производится вязка. Но так вести себя — жестоко и несправедливо по отношению к суке, которая никак не может расслабиться в таких обстоятельствах.
Сука сопротивляется насилию, вязка затягивается, владелец нервничает, сука начинает нервничать еще больше и все кончается тем, что инструктор вяжет собак насильно. В дополнение ко всему суку часто снова суют в машину, не дав опомниться, и везут за сотни миль домой. Не удивительно, что результаты таких вязок разочаровывают.
Нарушения в продолжительности течки часто вызываются нехваткой или избытком определенных гормонов, нормальной овуляции яйцеклеток не происходит. Заболевание лечат соответствующими инъекциями.
Фригидность, половая незрелость, отсутствие половой охоты.
Эти явления, вероятно, также вызываются гормональной недостаточностью, но почему-то более характерны для заласканных сук-любимиц, очень испорченных воспитанием, чьи половые инстинкты подавлены. Такая сука обычно охотно заигрывает с кобелем, но не позволяет ему сделать садку. Иногда, если пару оставить наедине, сука может, в конце концов, позволить повязать ее.
Окружающая среда
Внезапные перемены могут иногда вызывать временное бесплодие, особенно, если собак перевозят из очень холодной страны в тропики и наоборот. Кобели могут быть бесплодными, пока не привыкнут к новому климату. Кобели, которых содержат в небольших тесных помещениях, в темноте и противоестественных условиях, наверное, будут менее плодовиты, чем те, которые наслаждаются свежим воздухом, солнечным светом и свободой движений. Свою роль играют также температура, долгота и смена сезонов.
Перегрузка
Это понятие относится в первую очередь к племенным кобелям. Если кобеля слишком часто используют, не предоставляют между вязками достаточного отдыха, кобель может на некоторое время стать бесплодным. С другой стороны, молодой кобель, при излишней перегрузке до его полного созревания, может стать навсегда стерильным, то есть навсегда бесплодным уже в молодом возрасте.
Постит и баланит
Постит — воспаление препуциального мешка, баланит — воспаление головки полового члена. Чаще наблюдается как общее заболевание и крайней плоти, и головки члена. Причиной может стать неряшливое содержание племенного кобеля, а также травмирование головки полового члена или кожи препуциального мешка при вязке.
Владелец замечает зеленоватые выделения из препуция не сразу, так как кобели обычно пытаются сами удалить раздражающие выделения и слизывают их. Если заболевание не запущено, то довольно быстро поддается лечению. Но в острый период кобель едва ли захочет вязать суку, так как, естественно, это болезненно. Кроме того, возможно заражение суки, поэтому вязок при этом заболевании допускать не следует.
Разница в размере
Большая разница в размере между кобелем и сукой также может быть причиной отсутствия щенков, особенно, если пенис кобеля слишком короткий. Опять же здесь могут быть исключения. Я знаю кобеля таксы, который повязал суку боксера безо всякой помощи и получились очаровательные щенки! Влияние перенесенных болезней. Еще одной причиной бесплодия могут быть перенесенные ранее серьезные заболевания, особенно если они сопровождались высокой температурой. Такие инфекционные болезни как
чума
, вирусный гепатит и некоторые другие вирусные заболевания могут стать причиной бесплодия. В некоторых случаях кобели, бывшие исключительно хорошими производителями в течение нескольких лет, внезапно становились бесплодными по неизвестной причине, хотя содержались в идеальных условиях и не были перегружены. Конечно, когда это случается, собаководы помалкивают о таких кобелях в своем питомнике. Если от кобеля пропустуют одна-две суки, они просто не рискуют и используют другого кобеля из питомника или одного из хороших сыновей первого кобеля. Такое внезапное бесплодие не является необычным, но мало вероятно, чтобы исследованием таких кобелей много занимались, так как собаководы прекращают их использование, и все постепенно забывается
Трудности при спаривании
Трудности при вязке, если подходить строго, не относятся к проблеме бесплодия, но ясно, что они могут стать причиной отсутствия щенков. Некоторые кобели чрезвычайно стесняются вязать суку в присутствии чужих людей. В таких случаях лучше оставить кобеля наедине с сукой в небольшой комнате, но так, чтобы за ними можно было наблюдать ((например, через стеклянную дверь).
Племенные кобели, как и люди, отдают определенное предпочтение некоторым особам женского пола. Иногда хороший племенной кобель отказывается вязать постороннюю суку, потому что в его питомнике есть сука, которую он любит и с которой у него уже были щенки. В некоторых случаях это нежелание удается преодолеть, приведя к нелюбимой суке другого кобеля и дав им обнюхаться в присутствии первого, вызвав у него таким образом чувство ревности. Это, правда, несколько жестоко по отношению к другому кобелю, которого удаляют в самый интересный момент.
Удаление яичников у суки
Одновременно с яичниками обычно удаляют и матку. Операцию чаще проводят до первой течки суки, хотя некоторые ветеринары предпочитают оперировать после наступления половой зрелости, так как суки в этом случае меньше жиреют. Такая операция довольно распространена во многих странах, но я не сторонница ее, если только это не крайняя необходимость, например, для спасения суки.
У сук, как и у кобелей, причиной этому может быть недостаток специфических гормонов — это одна из наиболее частых причин бесплодия у сук. У таких сук течка не начинается в одном для данной породы возрасте, иногда до 18-24 месяцев. Таких сук можно успешно лечить инъекциями гормональных препаратов, тогда течка у них приходит вовремя, и они могут иметь щенков или в эту же, или в следующую течку.
Совершенно нежелательно делать суке инъекции гормонов, чтобы задержать приход течки в нормальное время. Вмешиваться в законы природы опасно. Часто суке, которой сделаны такие инъекции, требуется значительное время для восстановления баланса гормонов в организме. Она может пропустить следующую течку, и даже может быть выкидыш щенков.
По этой причине может произойти гибель зародышей в матке и затем их рассасывание. Если в пищу суки добавлять витамин «Е”, то она поправится и в будущем даст нормальный помет. Необходимо помнить, что во время беременности потребность суки в витаминах увеличивается в 2-3 раза, их можно обеспечить, добавляя в корм специальные препараты. Наибольшая потребность — в витаминах А, Д, Е а также группы В и в витамине С.
Фимоз
Это сужение отверстия препуциального мешка, в котором скрыт половой член, в результате головка члена не может выйти из препуция, а любые попытки повязать суку, вызывают у кобеля сильную боль. Заболевание обычно развивается как следствие запущенного баланопостита. После лечения может быть рекомендовано хирургическое рассечение крайней плоти.
Чрезмерная сексуальность. Чрезмерно сексуальные кобели, постоянно возбужденные, даже когда рядом нет суки, часто становятся бесплодными, если только владелец не возьмется за строгий контроль состояния кобеля, обеспечив ему достаточный моцион или приспособив его к какой-либо работе. В особо тяжелых случаях кобеля приходится кастрировать.