Под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в яичнике совершаются ритмически повторяющиеся изменения. Эти изменения сводятся к трем фазам:
а) развитие фолликула — фолликулярная фаза, б) разрыв созревшего фолликула — фаза овуляции, в) развитие желтого тела — лютеиновая (прогестероновая) фаза.
а) Развитие фолликула (фолликулярная фаза) (рис. 4). Первичный (примордиальный) фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая окружена одним слоем эпителиальных клеток (эпителий фолликула); снаружи фолликул окружен соединительнотканной оболочкой.
Рис. 4. Стадии развития фолликула.
а — первичные (примордиальные) фолликулы; б — начало созревания фолликула, в — начальная стадия образования полости в зреющем фолликуле; 1 — яйцеклетка; 2—фолликулярный эпителий; 3 — соединительнотканная оболочка (theca) фолликула; 4 — полость фолликула.
Примордиальные фолликулы образуются в период внутриутробной жизни и раннего детства. К периоду половой зрелости из 400 000—500 000 первичных фолликулов остается 35 000—40 000, остальные подвергаются обратному развитию. Из оставшихся 35 000—40 000 первичных фолликулов полностью созревает 450—500, остальные подвергаются физиологической атрезии. Сущность физиологической атрезии, которую впервые описал К. Ф. Славянский, сводится к тому, что фолликул начинает расти, но погибает, не достигнув полного развития, яйцеклетка и окружающий эпителий распадаются и замещаются соединительной тканью.
В первую (фолликулярную) фазу менструального цикла начинается рост одного или нескольких фолликулов, но до стадии полного созревания достигает обычно один фолликул. Другие фолликулы, рост которых начался вместе с нормально развивающимися, подвергается атрезии и обратному развитию.
Созревание фолликула
Процесс созревания фолликула занимает первую половину менструального цикла, т. е. при 28-дневном цикле укладывается в 14 дней, а при 21-дневном в 10—11 дней.
В процессе развития фолликула существенные изменения претерпевают все уставные части фолликула: яйцеклетка, эпителий фолликула, соединительнотканная оболочка.
Яйцевая клетка
Яйцевая клетка увеличивается в размерах в 5-6 раз, на ее поверхности образуется особая оболочка (zona pellucida), в протоплазме происходят сложные изменения. Окончательное созревание яйцеклетки происходит после двукратного деления. Первое деление — созревательное, при нем образуются две неровные клетки. Основная, большая, клетка остается на месте маленькая выбрасывается) и вскоре подвергается второму делению. при котором из яйцеклетки выбрасывается половина хромосом. После второго деления, которое называется редукционным, яйцеклетка становится зрелой и пригодной для оплодотворения.
Фолликулярный эпителий в процессе созревания подвергается пролиферации (размножение клеток) — из однослойного становится многослойным, превращается в так называемую зернистую оболочку фолликула (membrana granulosa folliculi). Вначале клетки зернистой оболочки сплошной массой заполняют все пространство между яйцеклеткой и соединительнотканной оболочкой. Затем в центре скопления клеток образуются полости, заполненные жидкостью; впоследствии они сливаются и образуют одну общую полость, заполненную прозрачной жидкостью (фолликулярная жидкость — liquor folliculi). По мере накопления фолликулярной жидкости клетки зернистой оболочки, с одной стороны, отодвигаются к яйцу, с другой — к стенке фолликула. Клетки зернистой оболочки, окружающие яйцеклетку, называются «лучистым венцом (corona radiata); яйцеклетка, окруженная этим лучистым венцом, располагается на скоплении (холмике) из пристеночно расположенных клеток зернистой оболочки. Это скопление клеток называется яйценосным холмиком (cumulus ovigerus) (рис. 5). К моменту созревания фолликула яйцевая клетка отходит от яйценоского бугорка и находится в фолликулярной жидкости.
Фолликулярная жидкость содержит гормон, который называется фолликулярным, или эстрогенным, гормоном. Эстрогенный гормон оказывает разностороннее, сложное действие на половые органы и весь организм женщины.
По мере созревания фолликула развивается его соединительнотканная оболочка (theca folliculi). В соединительнотканной оболочке образуется два слоя: внутренняя, богатая клеточными элементами и капиллярами tunica s. theca interna), и наружная волокнистая оболочка (tunica s. theca externa), содержащая более крупные сосуды.
Созревающий фолликул увеличивается в размере, его полюс начинает выпячиваться над поверхностью яичника; ткань яичника в этом месте истончается.
Разрыв созревшего фолликула
б) Разрыв созревшего фолликула (фаза овуляции). Овуляцией называется процесс разрыва зрелого фолликула и выход из его полости созревшей, годной к оплодотворению яйцеклетки. Яйцеклетка, окруженная лучистым венцом, вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а в дальнейшем в маточную трубу.
Фаза овуляции
Овуляция происходит под влиянием нервно-гуморальных воздействий. Существует мнение о рефлекторном механизме разрыва фолликула, который обусловлен раздражением нервных элементов яичника растущим фолликулом и воздействием гуморальных (гормональных) факторов на нервные центры. Установлена важнейшая роль гормонов гипофиза и яичника. Овуляция происходит под влиянием комбинированного воздействия гонадотропных гормонов передней доли гипофиза и фолликулярного гормона яичника.
Разрыву зрелого фолликула способствует накопление фолликулярной жидкости и истончение слоя ткани яичника, располагающегося над выпячивающимся полюсом фолликула.
1 — яйцеклетка; 2 — яйценосный холмик; 3 — зернистая оболочка (membrana granulosa) фолликула; 4 — соединительнотканная оболочка (theca) фолликула; 5 — истончение ткани яичника в области будущего разрыва фолликула.
Овуляция при 28-дневном цикле происходит обычно на 14-й день (между 13 и 15-м) от первого дня менструального цикла (при 21-дневном цикле — раньше), и это время является наиболее благоприятным для оплодотворения.
Развитие желтого тела
в) Развитие желтого тела. На месте разорвавшегося фолликула образуется новая, очень важная железа внутренней секреции— желтое тело (corpus luteum), образующее гормон прогестерон . Желтое тело функционирует при 28-дневном цикле в течение 14 дней (при 21-дневном цикле — более короткий срок) и занимает вторую половину цикла, от овуляции до последующей менструации. За 1-2 дня до начала менструации функциональная активность желтого тела снижается.
Процесс развития желтого тела
Процесс развития желтого тела из лопнувшего фолликула происходит следующим образом. Фолликул, освободившийся от фолликулярной жид¬кости и яйцеклетки, спадается, стенки его ложатся в складки, место разрыва зарастает, в полости образуется небольшой сгусток крови.
Рис. 6. Фолликул непосредственно после разрыва его стенки (овуляции). Стенка фолликула спались, в полости — кровоизлияние.
Клетки зернистой оболочки, выстилающей полости фолликула, усиленно размножаются, увеличиваются в размере, в их протоплазме накапливается липоидное вещество (лютеин). придающее вновь образованной железе внутренней секреции желтый цвет (отсюда название «желтое тело»). Клетки зернистой оболочки превращаются в лютеиновые клетки желтого тела (рис. 8).
Одновременно с превращением клеток зернистой оболочки происходит обильное разрастание сосудистой сети. Сосуды, проникающие из соединительнотканной оболочки, образуют в разросшемся слое лютеиновых клеток богатую сеть капилляров, которая окружает каждую клетку. Развитие сосудов способствует правильному питанию и функции желтого тела, а также резорбции кровяного сгустка из полости фолликула.
Рис. 8. Строение стенки желтого тела.
1 — theca interna; 2 — слой лютеиновых клеток: 3 — свернувшаяся кровь, прилегающая к внутренней поверхности желтого тела; 4 — клетки зернистой оболочки, переходящие в лютеиновые клетки; 3 — theca externa.
Желтое тело в фазе развития
Желтое тело в фазе наивысшего развития достигает величины лесного ореха и выступает одним полюсом над поверхностью яичника. Если яйцеклетка, вышедшая из фолликула, оплодотворяется, то желтое тело продолжает расти и функционировать в течение первых месяцев беременности Это будет желтое тело беременности (corpus luteum graviditatis). Если беременность не наступает, то с 28-го дня цикла (при 3-недельном цикле с 21-го дня) начинается обратное развитие желтого тела. При этом происходит гибель лютеиновых клеток, запустевание сосудов и разрастание соединительной ткани; в конечном счете на месте желтого тела образуется рубец, который впоследствии также исчезает.
Желтое тело образуется при каждом менструальном цикле; если беременность не наступает, то оно называется желтым телом менструации (corpus luteum menstruationis).
Гормон желтого тела оказывает сложное действие на половые органы (главным образом на матку) и на весь организм женщины.
С момента обратного развития желтого тела продукция прогестерона прекращается. В яичнике созревает новый фолликул, снова происходит овуляция и образование желтого тела.